Закон необратимости эволюции. Необратимость в эволюции Принцип необратимости эволюции

Эволюционный процесс характеризуется необратимостью. Положение о необратимости эволюции впервые сформулировал в 1893 году бельгийский палеонтолог Л. Долло (1857-1931). Суть этого положения, названного впоследствии законом Долло, заключается в том, что организмы, переходя в прежнюю среду обитания, не возвращаются полностью к прежнему состоянию морфофизиологической организации. Так, жабры и плавники рыб, утраченные их потомками-тетраподами, никогда не восстанавливались у вторично осваивавших водный образ жизни пресмыкающихся и млекопитающих (хвостовой плавник и ласты у ихтиозавров и китообразных лишь внешне напоминают плавники рыб при глубоком отличии их внутреннего строения). Необратимость эволюции - статистическая закономерность, вытекающая из невероятности полного возврата к предыдущему (предковому) состоянию множества процессов, реализовавшихся в генотипе и фенотипе той или иной группы организмов.

В основе эволюции структур лежат процессы дифференциации и интеграции. Принцип дифференциации установлен в 1851 году французским зоологом А. Мильн-Эдварсом (1800-1863), принцип интеграции впервые описан Г. Спенсером (1820-1903). Морфофизиологическая дифференциация - это развитие в процессе эволюции из одной структуры нескольких разнокачественных структур, выполняющих различные, более узкие (частные) функции. В качестве примера дифференциации можно привести подразделение первоначально просто устроенной пищеварительной трубки (выполняющей единую общую функцию расщепления и всасывания продуктов расщепления) на отделы (рот, глотку, пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник), в которых пища подвергается уже специфическим воздействиям (механической обработке, химическому расщеплению, всасыванию и т.д.).

С дифференциацией неразрывно связан процесс интеграции. Интеграция - это целесообразное объединение и координация действий разных частей целостной живой системы. Если дифференциация приводит к увеличению степени соподчинённости частей (органов) организму как целостной системе, то интеграция проявляется в объединении органов в функционально единые системы, обеспечивающие одну из сторон жизнедеятельности организма.

В основе морфофункциональных преобразований отдельных органов лежит мультифункциональность (полифункциональность) - выполнение данным органом одновременно нескольких функций, среди которых обычно можно выделить главную (основную) функцию и ряд второстепенных. Например, основной функцией плавательного пузыря лучепёрых рыб является гидростатическая (регуляция плавучести путём изменения объёма). Наряду с этим он используется также как барорецептор, сигнализируя о глубине погружения, как аппарат трансформации звуковых колебаний, повышающий чувствительность органа слуха, а у примитивных лучепёрых (кистепёрых) выполняет функцию органа дыхания.

Наиболее часто эволюция органов проходит способом смены функций, при котором одна из второстепенных функций органа под влиянием измененных отношений организма с внешней средой становится более важной (главной), чем прежняя главная функция. Так, у предков позвоночных кожные чешуи в области смыкающихся краёв челюстей преобразовались в зубы, выполняющие другую главную функцию: вместо механической защиты - функцию захвата, удержания и размельчения корма. У растений, например, лепестки венчика цветка произошли от листьев, сменивших функцию фотосинтеза на функцию привлечения насекомых для опыления. Смена функций впервые описана немецким зоологом Антоном Дорном (1840-1909). Возможность смены функций основана на мультифункциональности органов. При смене функции изменяется, соответственно, и направление эволюционных преобразований, т.к. естественный отбор совершенствует структуру органа, в первую очередь по отношению к его главной функции.

Преобразование функций органов в филогенезе может происходить также способом расширения функций. Расширение функций заключается

Рис. 160. Эволюция сердца позвоночных:

1 – двухкамерное сердце рыб; 2 – трёхкамерное сердце земноводных; 3 – трёхкамерное сердце пресмыкающихся с неполной перегородкой в желудочке; 4 – четырёхкамерное сердце млекопитающих; П – предсердие; Ж – желудочек

в приобретении органом (структурой) в ходе эволюции новых функций с сохранением уже имеющихся. Расширение функций впервые описал в 1912 году немецкий зоолог Л. Плате (1862-1937). Например, у теплокровных животных кровеносная система участвует в регуляции теплообмена со средой, у млекопитающих она обретает также функцию обеспечения иммунитета. Л. Плате описал ещё один способ эволюционных преобразований органов - интенсификацию, или усиление функций. Его суть заключается в увеличении в ходе эволюции числа функциональных единиц и соответствующем усложнении строения органа. В качестве примеров можно рассмотреть усложнение строения сердца (двухкамерное, трёхкамерное, четырёхкамерное) и интенсификацию его функций (рис. 160), усложнение строения головного мозга и интенсификацию функций центральной нервной системы.

Два способа преобразования в ходе эволюции органов (субституция функций, разделение функций) описаны в 1931 году А.Н. Северцовым (1866-1936). Субституция функций (гетеротопная субституция) - это утрата в ходе эволюции одной из функций и замещение её другой, биологически равноценной, однако выполняемой уже другим органом, расположенным в другом месте. Например, функция перемещения посредством конечностей замещена у змей перемещением при помощи изгибаний позвоночника (ползанием), дыхание с помощью жабр (извлечение О 2 из воды) у наземных позвоночных замещено газообменом в лёгких. Разделение функций сопровождается разделением органа на самостоятельные отделы. Так, единый непарный плавник разделился у рыб (рис. 161) на спинной и анальный (рули), а также хвостовой (движитель).

Рис. 161. Схема разделения единого непарного плавника у рыб

Второй вид субституции - субституция органов (гомотопная субституция), описана немецким зоологом Н. Клейненбергом (1842-1897). Её сущность заключается в замене одного органа другим, несущим подобную функцию и занимающим то же положение (хорда, например, замещается хрящевым скелетом, а последний - костным позвоночником).

Закон необратимости эволюции был сформулирован на палеонтологическом материале. Однако в основе его лежат микроэволюционные закономерности. Поэтому здесь он помещен в конце главы, посвященной микроэволюции. Для анализа направленности эволюционного процесса этот закон очень важен: любое изменение организации, кроме возвратного, можно интерпретировать как поступательное. Необратимость эволюции, как подчеркнул И. И. Шмальгаузен (1969), была понятна еще Ч. Дарвину, писавшему в "Происхождении видов...", что даже в том случае, если бы полностью восстановились условия, в которых когда-то в прошлом существовал тот или иной вымерший вид, потомки этого вида не могли бы вернуться к прежнему состоянию, так как организация, сформировавшаяся за время эволюции потомков, определяла бы и иной путь их дальнейшего преобразования. В том же духе формулировал закон необратимости эволюции и Л. Долло (цит. по Шмальгаузен, 1969): "Организм никогда не возвращается точно к прежнему состоянию, даже в том случае, если он оказывается в условиях существования, тождественных тем, через которые он прошел. Но вследствие неразрушимости прошлого он всегда сохраняет какой-нибудь след промежуточных этапов, которые были им пройдены" (см. также Габуния, 1974). Необратимость эволюции неоднократно ставилась под сомнение (Любищев, 1982; Соболев, 1924), или полностью отрицалось обращение любых признаков (Abel, 1911).

В связи с этим необходимо подчеркнуть, что под обратимостью эволюции, согласно И. И. Шмальгаузену (1969), можню понимать лишь обратное движение - поэтапный возврат анцестральных состояний признаков или целостного организма. Действительно, в любом другом случае перестройка признаков (или организмов) будет восприниматься при построении ряда как дальнейшая их эволюция, но не обращение. С этих позиций обращение отдельных признаков, впервые показанное как поправка к закону необратимости эволюции П. П. Сушкиным (1915), может наблюдаться достаточно часто. Особенно это характерно для количественных признаков: увеличение и последующее уменьшение (или наоборот) отдельных органов или размеров всего организма, во многих случаях связанное с перестройками соотношений, вызванных аллометрией, - явление достаточно частое. Изменение соотношений, обусловленных аллометрическим ростом (но, видимо, не только они), может давать картины обращения и качественных признаков. Наконец, поскольку известны возвратные мутации, возникает вопрос, почему обращение даже отдельных признаков - явление, в эволюции достаточно редкое.

Отвечая на этот вопрос, М. А. Шишкин (1970) обратил внимание на системность организации, сформулировав представление о том, что даже в случае возврата к исходному состоянию какого-либо гена системы онтогенетических корреляций (в смысле Шмальгаузена, 1982) не смогут вернуться в исходное состояние. Они будут способны лишь перестраиваться дальше. Видимо, "неустранимость прошлого" и следует понимать как статистическую невероятность и адаптивную невозможность обратного развития сформировавшейся системы формообразования. Отсюда становится понятной и возможность обращения отдельных признаков, особенно количественных, не связанных со сложными перестройками морфогенеза, или, напротив, идущих в рамках допускаемых пластичностью эпигеномных процессов морфогенеза (аллометрический рост).

К этому следует добавить, что по мере развития молекулярной генетики становится все более очевидным наличие сложных взаимосвязей между генами, делающее невозможным представление о системе обратных мутаций, способных привести к обращению эволюции признака, определяемого мутантными генами. Достаточно напомнить о сплайсинге, инсерционных последовательностях, эффекте положения, аллельных и не аллельных (эпистатических) отношениях генов, чтобы представление о невероятности серии обратных мутаций стало очевидным.

К сказанному следует добавить лишь, что сформулированное Ч. Дарвином и затем Л. Долло допущение о возможности возврата организма в условия среды, тождественные тем, в которых существовали его предки, представляет собой не более чем аллегорию. На самом деле, такое обращение условий окружающей среды так же невозможно, как обращение системы эпигенотипа или генотипа. Поскольку любой биоценоз представляет собой комплекс коадаптированных и коадаптирующихся в ходе эволюции популяций, эволюционная перестройка любого вида означает для остальных компонентов экосистемы изменение среды, столь же необратимое, как и перестройка морфогенеза. Иными словами, системность всех уровней организации надындивидуальных биологических систем делает невероятным возникновение анцестральных внешних условий, так же как системность организации особи делает невероятным обратное развитие фенотипа. Сказанному не противоречит возможность восстановления фенотипического облика диких видов, осуществляемая методами селекции, т. е. вне системы экологических связей восстанавливаемого вида, например восстановление кавказского зубра (Гептнер и др., 1961, цит. по Татаринову, 19876). Реконструкция филогенеза всегда возможна, т. е. история жизни на земле не представляет собой того хаоса форм, каким она являлась бы, если бы эволюция обращалась. В этом контексте, т. е. с точки зрения значения направленности, вопрос о том моменте, с которого эволюция становится необратимой (Скарлато, Старобогатов, 1974; Старобогатов, 1968), не представляется актуальным.

В вышеизложенной интерпретации закон необратимости эволюции означает, что сформировавшиеся адаптации (даже будучи несовершенными) могут перестраиваться далее, но не могут исчезать путем обратного развития, в точности повторяющего этапы их становления. В такой интерпретации закон необратимости эволюции созвучен принципам синэргетики: сформировавшаяся система любого уровня организации - система онтогенеза, система популяции, система биогеоценоза - направляет и ограничивает дальнейшую перестройку входящих в нее подсистем, выступающих как элементарные единицы при данном уровне рассмотрения процесса развития. Любое направление развития, кроме обратного, может быть представлено как филогенетический ряд. Поскольку обратное развитие невероятно, теоретически филогенез всегда может быть реконструирован.

Подводя итоги обсуждению направленности микроэволюции, необходимо подчеркнуть, что возможно любое изменение направления эволюции популяций, за исключением обратного развития по уже пройденному пути. Любые другие направления будут рассматриваться как прогрессивное преобразование организации особей, составляющих эволюционную группировку и группировки в целом. Степень изменения направления эволюции, так сказать угол отклонения от первоначального направления, не может быть велика. Он ограничен наличным спектром той части генотипической изменчивости, которая может быть подхвачена отбором при изменении экологической обстановки, и пределами адаптивного реагирования фенотипов на это изменение. Мало того, сохранение "ропуляции неизменной, по-видимому, более вероятно, чем ее адаптивное изменение. Равновесие противодействующих друг другу векторов отбора препятствует адаптации популяций к изменению условий борьбы за существование. Направленное преобразование популяций может происходить, по-видимому, в двух случаях: при возникновении нового, не сбалансированного вектора отбора (например, появления в среде нового пестицида) или при дисбалансе уже существующих векторов отбора (например, при расселении вида за пределы исходного ареала). В обоих случаях преобразование популяции будет восприниматься как изменение направления ее эволюции.

С точки зрения направленности эволюции и возникновение нового вектора движущего отбора, и дисбаланс уже существующих векторов сводятся к более простой ситуации - действию на популяцию одного вектора движущего отбора. Естественно, такой подход представляет собой существенное упрощение. Единственным можно считать лишь то направление отбора, которое выделяется как таковое в рассматриваемой системе эколого-генетических взаимодействий популяции со средой, а таких систем заведомо несколько или много. На это указывает хотя бы разная направленность эволюции признаков у дивергирующих видов: по одним из них может идти ортоселекция, и они меняются одинаково, по другим происходит дивергенция. Классическими примерами могут служить эволюция лошадей и эволюция цератопсов.

Раз возникнув, данное направление эволюции имеет тенденцию сохраняться до тех пор, пока не произойдет следующее изменение среды либо качественное изменение спектра наследственной изменчивости, ставящее популяцию в новое соотношение со средой. Вместе с тем множественность реакций организма на любое изменение условий борьбы за существование и множественность самих экологических воздействий на организмы, составляющие эволюционирующую популяцию, приводит к тому, что каждое конкретное изменение направления эволюции детерминировано неоднозначно. Иными словами, даже при известном изменении среды направление эволюции популяции в ответ на это изменение можно прогнозировать лишь с той или иной степенью вероятности. Нельзя ожидать, что реакция организмов будет не множественной, напротив, будут меняться многие (как коррелированные, так и не коррелированные) их признаки, и реакции особей, составляющих популяцию, также будут неодинаковы. Единый тренд преобразования популяции будет формироваться по мере самого преобразования, и по мере его формирования прогнозируемость эволюции будет возрастать.

При отборе по пластичным признакам фенотипа соответствие направления изменения среды и направления эволюции более строго, чем при отборе по признакам, более жестко детерминированным генотипически. Генокопирование происходит с запаздыванием по отношению к адаптации посредством фенотипических реакций. Поэтому оно лишь фиксирует произошедшие изменения. Тренд эволюции в этих условиях формируется быстрее, а направление эволюции оказывается более надежно прогнозируемым. При отборе по признакам, жестко детерминированным генотипически, может подхватываться несколько разных наследственных уклонений, в той или иной степени повышающих шансы на выживание и успешное размножение. Примером этой ситуации может служить множественность адаптаций мух к ДДТ. Комбинирование подобных благоприятных в новых условиях среды наследственных уклонений замедлит формирование единого тренда преобразования популяции и может создать условия для дальнейшего изменения направления ее эволюции даже при сохранении неизменной экологической обстановки, вызвавшей движущий отбор по признаку.

Таким образом, направленность эволюции популяций задается направлением отбора, которое в свою очередь определяется как наличной изменчивостью, так и условиями борьбы за существование. Иными словами, движущий отбор - это направленный процесс только потому, что он сам направлен.

На примере эволюции глюкокортикоидного рецептора (ГР) - белка, управляющего реакцией клеток на «гормон стресса» кортизол, - удалось показать, как эволюционные изменения могут становиться необратимыми. ГР приобрел свою нынешнюю функцию, попутно утратив прежнюю, свыше 400 млн лет назад в результате замены всего лишь двух ключевых аминокислот. Такое изменение вполне обратимо. Однако в ходе последующей эволюции рецептора в нем накопилось множество дополнительных мутаций, которые немного улучшили выполнение новой функции, но полностью лишили белок возможности вернуться к исходному состоянию.

«Закон» необратимости эволюции («закон Долло») был сформулирован еще в XIX веке и с тех пор многократно обсуждался биологами-теоретиками и философами. Такие обсуждения обычно остаются спекулятивными и опираются на общефилософские идеи и отдельные примеры из палеонтологии и сравнительной анатомии («некоторые наземные позвоночные вернулись в воду, но обратно в рыб не превратились - стало быть, эволюция необратима»). Между тем, данный вопрос важен для понимания такой базовой характеристики эволюции, как соотношение в ней «случайного», вызванного стечением обстоятельств (в том числе эволюционной историей организма), и «закономерного», диктуемого требованиями целесообразности (адаптивности). Если бы любое эволюционное изменение можно было легко обратить вспять, то естественный отбор - единственный фактор, придающий эволюционным изменениям «осмысленность» (адаптивную направленность), - смог бы быстро и эффективно оптимизировать строение организмов, «подгоняя» их к условиям среды, без всякой оглядки на их предшествующую эволюционную историю. Необратимость большинства эволюционных изменений, напротив, свидетельствовала бы о том, что эволюционная история организмов накладывает жесткие ограничения на возможности их дальнейшей эволюции. Между тем, реально оценить степень необратимости того или иного эволюционного события на практике весьма трудно.

Джозеф Торнтон (Joseph W. Thornton) из Орегонского университета и его коллеги на примере эволюции глюкокортикоидного рецептора позвоночных (ГР) наглядно продемонстрировали, как и почему эволюционные изменения, происходящие на уровне одной белковой молекулы, могут стать необратимыми. Исследователи использовали целый арсенал новейших методов. Начали они со сравнения аминокислотных последовательностей 60 разных рецепторов стероидных гормонов, имеющихся у современных организмов. Они реконструировали эволюционную историю ГР и восстановили аминокислотную последовательность этого белка, какой она была в важнейших узлах (точках ветвления) эволюционного древа позвоночных.

Выяснилось, что ключевые события в эволюции ГР произошли свыше 400 млн лет назад и были приурочены к отрезку между двумя узлами древа, соответствующими: 1) разделению предков хрящевых рыб и всех прочих челюстноротых позвоночных; 2) разделению линий лучеперых и лопастеперых рыб (предки последних по совместительству являются также и предками всех наземных позвоночных).

Восстановленные аминокислотные последовательности, соответствующие этим двум узлам, авторы назвали соответственно AncGR1 и AncGR2. Первый белок был у последнего общего предка всех челюстноротых (к челюстноротым относятся хрящевые рыбы, костные рыбы и их потомки - наземные позвоночные, они же тетраподы). Обладателем второго белка был последний общий предок всех костных рыб и тетрапод, который жил на 40 млн лет позже.

Затем авторы искусственно синтезировали гены ГР, которые должны были иметься у этих давно вымерших предков, и заставили их работать в культуре клеток китайского хомячка. Вместе с «воскрешенными» генами ГР в клетки была внедрена генетическая конструкция, содержащая заимствованный у светлячков ген фермента люциферазы (см.: reporter gene assays). Регуляторная область этого гена была сконструирована таким образом, чтобы синтез люциферазы зависел от активности ГР. В результате можно было по силе свечения оценивать эффективность реагирования ГР на те или иные стероидные гормоны. Пространственная структура «воскрешенных» ГР изучалась при помощи рентгеноструктурного анализа (см. X-ray crystallography).

Первая часть полученных результатов была опубликована два года назад в журнале Science (Ortlund et al., 2007. Crystal Structure of an Ancient Protein: Evolution by Conformational Epistasis // Science. V. 317. P. 1544-1548; полный текст - PDF, 410 Кб). Выяснилось, что белок AncGR1 представлял собой сравнительно слабо специализированный рецептор, который реагировал на широкий круг так называемых минералокортикоидов, в том числе альдостерон и деоксикортикостерон. Этот рецептор реагировал также и на кортизол, но значительно слабее. Белок AncGR2, напротив, был специализированным рецептором, избирательно реагирующим на кортизол (как и современные ГР человека и других наземных позвоночных).

Смена функции рецептора при переходе от AncGR1 к AncGR2 была связана с заменой 37 аминокислот в той области белковой молекулы, которая отвечает за связывание стероидного гормона. Ученые выяснили, что ключевую роль в смене функции сыграли две из 37 замен (см. рисунок). Первая из них (замена серина (S) пролином (P) в позиции 106; обозначается S106P) изменила конфигурацию активного центра белковой молекулы таким образом, что аминокислота, находящаяся в 111-й позиции, оказалась рядом с уникальной гидроксильной группой кортизола, которая отсутствует у других стероидных гормонов. Вторая замена (L111Q) произошла как раз в 111-й позиции и привела к тому, что молекула кортизола стала прикрепляться к активному центру ГР дополнительной водородной связью. В дальнейшем произошли еще три замены, которые усилили новую функцию ГР (избирательное связывание кортизола), снизив его сродство к минералокортикоидам. Эти три замены, однако, снизили также и стабильность пространственной конфигурации белковой молекулы. Чтобы эти три замены смогли зафиксироваться, должны были произойти еще две замены, которые авторы назвали «разрешающими» (permissive) - в том смысле, что они сгладили вредные эффекты других замен и позволили им закрепиться в ходе естественного отбора.

Таким образом, для смены функции ГР в общей сложности понадобилось 7 аминокислотных замен - две «ключевые», три «оптимизирующие» и две «разрешающие». Авторы экспериментально показали, что если внести в белок AncGR1 соответствующие 7 изменений, белок приобретает новую функцию (то есть начинает избирательно связывать кортизол и перестает реагировать на минералокортикоиды). Такой белок (AncGR1 с семью заменами) функционирует почти так же, как AncGR2, который, как мы помним, отличается от AncGR1 не семью, а 37 заменами. Остальные 30 замен, по всей видимости, либо являются нейтральными (то есть зафиксировались случайно в результате генетического дрейфа), либо они способствовали оптимизации новой структуры и функции белка, но лишь в очень небольшой степени.

В новой работе, опубликованной в последнем номере журнала Nature, авторы показали, что некоторые из этих 30 «не очень нужных» замен, без которых белок ГР вполне мог бы обойтись, имели важный побочный эффект. Как выяснилось, они закрыли для белка возможность возврата к исходной функции, то есть сделали произошедшее ранее изменение эволюционно необратимым.

Естественный отбор не умеет заглядывать в будущее. Он не может зафиксировать вредную мутацию только потому, что она окажется полезной позже, когда зафиксируется следующая мутация. Поэтому возможны только такие эволюционные траектории, в которых каждый единичный шаг является либо полезным здесь и сейчас, либо, на худой конец, нейтральным. Пока новая функция ГР обеспечивалась только семью аминокислотными заменами, о которых говорилось выше (двумя «ключевыми», тремя «оптимизирующими» и двумя «разрешающими»), эволюция ГР еще могла повернуть вспять. Для этого было бы достаточно изменить направленность отбора. Допустим, древним позвоночным - предкам костных рыб и тетрапод - вдруг стало бы выгодно, чтобы их ГР снова начал реагировать на минералокортикоиды. В этом случае могли бы сначала вернуться в исходное состояние «оптимизирующие» мутации. Это привело бы к небольшому увеличению чувствительности ГР к минералокортикоидам, и поэтому такое изменение могло быть поддержано отбором. В дальнейшем можно было бы ожидать обращения вспять двух «ключевых» мутаций - это привело бы к полному восстановлению прежней функции.

Как мы уже знаем, если внести в белок AncGR1 семь мутаций, он меняет функцию: начинает избирательно реагировать на кортизол и перестает обращать внимание на минералокортикоиды. Понятно, что если вернуть эти семь аминокислот в исходное состояние, белок вернется к своей исходной функции. На этом этапе эволюция еще обратима. Однако когда авторы вернули в исходное состояние те же семь аминокислот в белке AncGR2, никакого возврата к прежней функции не произошло. Вместо этого получился абсолютно бесполезный белок, который не реагировал ни на кортизол, ни на минералокортикоиды. Причина, очевидно, кроется в тех 30 «дополнительных» мутациях, которые отличают AncGR2 от AncGR1.

Авторы провели всесторонний анализ этих 30 аминокислотных замен и пришли к выводу, что как минимум пять из них мешают возврату белковой молекулы к исходной пространственной конфигурации, необходимой для связывания минералокортикоидов. «Пользы» от этих замен, по-видимому, было не очень много: они лишь слегка повысили стабильность новой конфигурации, необходимой для связывания кортизола. Но они тем не менее зафиксировались, потому что естественный отбор «видит» только сиюминутную выгоду, пусть и небольшую, и не может заглянуть даже на шаг вперед. Таким образом, отрезание пути к отступлению - своеобразное эволюционное сжигание мостов - оказалось случайным побочным эффектом мелких, второстепенных эволюционных «работ» по оптимизации новой функции.

Возврат этих пяти мутаций в исходное состояние крайне маловероятен, потому что от такого возврата организм не получает никакой мгновенной выгоды: новая функция начинает выполняться чуть хуже, старая не восстанавливается. А пока эти пять мутаций не вернутся в исходное состояние, остается невозможной (= однозначно вредной) реверсия тех семи аминокислотных замен, которые обеспечили смену функции белка.

Сколько интересных возможностей было безвозвратно потеряно в ходе эволюции из-за «недальновидности» ее главного распорядителя - естественного отбора? Точного ответа на этот вопрос пока нет, но не исключено, что потерянных возможностей было гораздо больше, чем реализованных.

ЗАКОН НЕОБРАТИМОСТИ ЭВОЛЮЦИИ - скорее правило, сформулированное белы, палеонтологом Долло (1893); раз утраченный в филогенетическом ряду орган или не восстанавливается в процессе дальнейшего филогенетического развития. В настоящее допускается частичный возврат к предковому состоянию, связанный с переходом к прежнему образу жизни. Однако полностью утраченных структур и повторное появление предковых видов исключается. Син.: закон Долло .

Геологический словарь: в 2-х томах. - М.: Недра . Под редакцией К. Н. Паффенгольца и др. . 1978 .

Смотреть что такое "ЗАКОН НЕОБРАТИМОСТИ ЭВОЛЮЦИИ" в других словарях:

ЗАКОН НЕОБРАТИМОСТИ ЭВОЛЮЦИИ Экологический словарь

ЗАКОН НЕОБРАТИМОСТИ ЭВОЛЮЦИИ - согласно этому закону, организм никогда не возвращается к прежнему состоянию, уже осуществленному в ряде его предков … Словарь ботанических терминов

Закон необратимости эволюции Долло - организм (популяция, вид) не может вернуться к прежнему состоянию, бывшему в ряду его предков, даже вернувшись в среду их обитания. Возможно приобретение лишь неполного ряда внешних, но не функциональных сходств со своими предками. Закон… … Начала современного естествознания

Закон (принцип) необратимости эволюции - * закон (прынцып) незваротнасці эвалюцыі * law of evolution irreversibility … Генетика. Энциклопедический словарь

ПРАВИЛО НЕОБРАТИМОСТИ ЭВОЛЮЦИИ - см. Закон Долло. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Главная редакция Молдавской советской энциклопедии. И.И. Дедю. 1989 … Экологический словарь

Син. термина закон необратимости эволюции. Геологический словарь: в 2 х томах. М.: Недра. Под редакцией К. Н. Паффенгольца и др.. 1978 … Геологическая энциклопедия

ЗАКОН ДОЛЛО - сформулированный бельгийским палеонтологом дарвинистом Л. Долло (1893) закон, согласно которому эволюционные процессы необратимы, организм (популяция, вид) не может вернуться к прежнему состоянию, уже осуществленному в ряде его предков. Следует,… … Экологический словарь

Закон экологический - свод фундаментальных положений экологии и природопользования. Экологические законы и правила были обобщены и сведены в единую систему Н.Ф. Реймерсом, по мнению которого экологические законы представляют собой теоремы, которые могут быть доказаны … Экология человека

- (закон необратимости эволюции), закономерность филогенеза: организмы, возвращаясь в процессе эволюции в среду обитания далёких предков, не могут стать абсолютно похожими на них. Так, вторично приспособившиеся к жизни в воде ихтиозавры не стали… … Естествознание. Энциклопедический словарь

Закон необратимости эволюции, впервые чётко сформулированный в 1893 бельгийским палеонтологом Л. Долло. Согласно Долло, организм не может вернуться, хотя бы частично, к прежнему состоянию, которое уже пройдено рядом его предков. Например … Большая советская энциклопедия

Необратимость эволюции (биологическая)

закономерность исторического развития организмов, заключающаяся в том, что организмы, даже возвращаясь в прежнюю среду обитания, не могут стать во всех деталях похожими на ранее существовавшие формы (см. Долло закон). Согласно современным воззрениям, в основе Н. э. лежат вероятностные процессы. Статистически вероятно повторное возникновение отдельных мутаций (См. Мутации), ведущее иногда к повторному появлению отдельных признаков в филогенезе; вероятно также повторение общих направлений отбора, но статистически невероятно воспроизведение генных комплексов, исчезнувших или изменившихся в ходе эволюции организмов. Невероятна также абсолютная неизменность во времени абиотической и биотической среды, к которой приспосабливаются эволюирующие организмы.

Лит.: Сушкин П., Обратим ли процесс эволюции?, в сборнике: Новые идеи в биологии, сб. 8, П., 1915; Давиташвилли Л. Ш., История эволюционной палеонтологии от Дарвина до наших дней, М. - Л., 1948; Шмальгаузен И. И., Проблемы дарвинизма, 2 изд., Л., 1969; Dolio L., Les lois de évolution, «Bulletin de la Société Beige de Géologic, de Paléontologie et d"Hydrologie», 1893, t. 7, p. 164-66.

А. В. Яблоков.

Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия . 1969-1978 .

Смотреть что такое "Необратимость эволюции" в других словарях:

Закономерность историч. развития организмов, проявляющаяся в том, что организмы, переходя в прежнюю среду обитания, не возвращаются полностью к предковому состоянию. Так, жабры и плавники рыб, утраченные их потомками тетраподами, никогда не… … Биологический энциклопедический словарь

НЕОБРАТИМОСТЬ ЭВОЛЮЦИИ - см. в ст. Закон Долло. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Главная редакция Молдавской советской энциклопедии. И.И. Дедю. 1989 … Экологический словарь

необратимость эволюции - Закономерность эволюционного развития, заключающаяся в невозможности возвращения полностью в предковому состоянию (закон Долло): принцип Н.э. сформулирован Л. Долло в 1893; Н.э. является следствием статистической невероятности полного… … Справочник технического переводчика

Необратимость эволюции - * незваротнасць эвалюцыі * evolutionary irreversibility …

Evolutionary irreversibility необратимость эволюции. Закономерность эволюционного развития, заключающаяся в невозможности возвращения полностью в предковому состоянию (закон Долло): принцип Н.э. сформулирован Л.Долло в 1893; Н.э. является… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

Эволюции необратимость - * эвалюцыі незваротнасць * evolutionary irreversibility невозможность полного возврата эволюционировавших организмов к предковому состоянию (). Закон Э. н. выведен на основании определения статистической вероятности возможности полного… … Генетика. Энциклопедический словарь

Перечисленные законы являются эмпирическими и предложенными в период развития экологии, когда она была большей частью наблюдательной наукой. Содержание 1 Закон необратимости эволюционных процессов … Википедия

- «ИЗМАИЛ БЕЙ» (1832), по определению Л., «восточная повесть», самая большая по объему и самая значит. из его ранних кавк. поэм. Сюжет «Измаил Бея» в известной степени связан с реальными историч. событиями, происходившими на Кавказе в нач. 19 в.… … Лермонтовская энциклопедия

- (1872 1950) философ, поэт, политический деятель, один из духовных лидеров неоиндуизма. Род. в Калькутте, в 1879 1893 по настоянию отца учился в Англии; в 1893 1905 преподаватель фр. и англ. языков, затем директор колледжа в Бороде; в 1905 1910… … Философская энциклопедия

Книги

Социальная макроэволюция. Генезис и трансформации Мир-Системы , Л. Е. Гринин, А. В. Коротаев. В настоящей монографии анализируются разнообразные аспекты истории и эволюции мир-системы (то есть основной части человечества) за последние десять тысяч лет. В названии этой книги объединены…
Социальная макроэволюция. Генезис и трансформации мир-системы , Гринин Л.Е.. В настоящей монографии анализируются разнообразные аспекты истории и эволюции мир-системы (то есть основной части человечества) за последние десять тысяч лет. В названии этой книги объединены…